From : Essai d’interprétation dynamique des végétations en milieu tropical inondable. La plaine alluviale de Haute Amazonie. Sandrine LAMOTTE, 1992. Doctorate Thesis, Biogeography, Univ. Sciences Montpellier (France), 423 p. + annexes - Index (publ. IRD, 1993, coll. Travaux & Documents microédités n° 104 - ISBN 2-7099-1165-5)
Synonymes : Saccharum sagittatum Aublet - Gynerium saccharoïdes HBK
Plante dioïque. Les chaumes, rigides, atteignent une dizaine de mètres dans la région de Jenaro Herrera,inflorescence comprise. Ils sont recouverts par la base persistance des feuilles dont les limbes sont tombés. Les feuilles peuvent atteindre 1,80 m de longueur, et sont disposées en éventail caractéristique. Les bords sont rugueux du fait de la présence d’écailles orientées vers l’apex. L’inflorescence est terminale et la longueur maximale que nous avons observée (sans le pédoncule) était de 1,30 m. La floraison annuelle a lieu en période de hautes eaux, de janvier à mai (photo). Les fleurs femelles sont blanches et garnies de filaments à l’extrémité des glumes Gynerium vient du grec gyne : femme, et erion : laine), les fleurs mâles sont mauves et dépourvues de filaments. Une fois que l’inflorescence meurt, la tige dépérit le plus souvent, mais parfois des réitérations latérales apparaissent sur l’axe principal, et émettent de nouvelles inflorescences. Les feuilles, inflorescences, et le diamètre de ces réitérats sont de dimensions réduites.
Utilisation
La cellulose extraite des chaumes peut être utilisée dans la fabrication de pâte à papier. Les chaumes servent également à la construction de parois et plafonds pour les habitations (peu résistantes au temps). Les Indiens se servent traditionnellement des hampes florales pour fabriquer des flèches et harpons. D’où les noms vernaculaires (voir plus haut). Les panicules séchées peuvent être teintes et utilisées comme ornements ; elles sont exportées du Brésil pour cet usage vers l’Europe, l’Amérique du Nord, et l’Extrême-Orient (Smith et al. 1981). G. sagittatum sert également de plante fourragère et est utilisée pour la fixation des dunes dans certaines régions du Brésil (Nicora & Rugolo de Agrasar 1987). La racine serait tonifiante et diurétique (Pio Correa 1978, Soukup 1987). La sève est douce et sucrée, et attire de petits coléoptères noirs quand les chaumes sont coupés.
Aire de répartition
L’espèce est présente des Antilles au Nord du Chili et de l’Argentine, de la côte atlantique sud-brésilienne à la Guyane et à la côte pacifique péruvienne.
Elle est le plus souvent mentionnée pour sa présence le long des cours d’eau (Swallen 1955, Macbride 1936, Fournet 1978, Smith et al. 1981, Nicosa & Rugolo de Agrasar 1987). Selon le climat régional, les berges des rivières présentent par rapport au milieu environnant des conditions édaphiques soit relativement humides (côte atlantique brésilienne, côte désertique péruvienne), soit relativement sèches au moins saisonnièrement (rives sableuses très drainantes d’Amazonie et du Río Paraná).
Sa distribution en Amazonie commence en amont du Río Trombetas, jusqu’en haute Amazonie où elle est particulièrement fréquente (Huber 1909). G. sagittatum est notamment caractéristique des berges sableuses inondées des ríos Ucayali et Purus en Amazonie occidentale (Huber 1906). Elle est également caractéristique des berges humides des rivières de la côte atlantique sud brésilienne (Etat de Santa Catarina) et des îles sableuses et bords des rives du Río Paraná. Elle constitue des populations denses, appelées par les riverains "cañabravales" au Pérou, "canaviais" dans le sud du Brésil.
La colonisation des rives amazoniennes
Des semis se développent sur les plages sableuses qui émergent après la crue, à partir de graines déposées par l’eau. Les plantules sont détruites par la submersion, comme nous l’avons constaté après l’occurrence d’hue hausse fugitive du niveau de l’eau pendant la décrue de 1987. Chaque semis produit des tiges de diamètre et de hauteur croissants. Des stolons sont émis en surface dès les premiers stades du développement (photo). Des rhizomes se développent à partir des stolons ete de la base des tiges. Les stolons sont sensibles à l’humidité et se fragementent rapidement tandis que les rhizomes poursuivent leur croissance. Ces derniers se dressent ultérieurement et chacun d’eux donne naissance à un chaume. Nous avons déterré un groupe de tiges développées dans le sol sableux sur un bourrelet de levée, constituant un clône occupant une surface d’environ 1 mètre carré. Les rhizomes se répartissaient jusqu’à une profondeur de 1 m, émis à partir de divers niveaux, et prolongés par des chaumes d’une hauteur maximale de 6,5 m (sans inflorescence). La situation des chaumes en profondeur est probablement due au mode de développement de la plante, et non à l’apport ultérieur de sédiments, difficilement imaginable, étant donné l’altitude relativement élevée du site exploré. L’excavation et l’exposition à l’air provoquent l’émission rapide de stolons à partir des rhizomes, en direction des parois du creux ménagé autour des tiges. Par ailleurs, nous avons observé sur une tige isolée des stolons plongeant vers le sol jusqu’à une hauteur de 1,20 m sur la tige. Une jeune tige isolée sur substrat sableux et recouvert de limons sur 10 cm d’épaisseur environ, présentait une partie souterraine enfouie sur 56 cm et une partie aérienne de 1 m de hauteur. Des rhizomes courts de 13 cm de long maximum apparaissaient sur la tige souterraine, mais il n’y avait pas de stolons.
Il semble que la production de stolons soit liée aux conditions relativement sèches rencontrées par la plante lors de la phase de colonisation. Elle lui permet de coloniser rapidement la surface du sol. Puis le relais est pris par les rhizomes, qui assurent un ancrage indispensable au maintien de la plante pendant la crue suivante, tandis que la production de stolons est stoppée, peut-être par l’ombrage produit du fait de la croissance des chaumes.
A un certain stade de densité, il n’y a plus d’espace disponible pour le développement de nouvelles tiges. Corrélativement, les conditions du milieu changent sous l’effet du dépôt de sédiments fins. Les conditions édaphiques et microclimatiques deviennent plus fraîches et plus humides, ce qui est accentué par le développement de Cecropia membranacea créant de l’ombre au-dessus des Gynerium. Parallèlement, les tiges dépérissent après la floraison.
Gynerium disparaît donc de la végétation, par arrêt de la multiplication végétative dû au changement des conditions écologiques que son développement entraîne, et pour des raisons liées au mode de croissance de la plante. Celui-ci se rapproche du modèle de Tomlinson, par les caractéristiques de ramification basale au-dessous de la surface du sol (tallage) et la possibilité pour chaque tige de produire son propre système racinaire et de devenir autonome (Hallé & Oldeman 1970). Il s’en distingue par la présence de réitérats latéraux sur certaines tiges.
Le développement des clônes fixe le sable, ce qui justifie l’usage de la plante comme fixatrice de dunes au Brésil, tandis que les chaumes ralentissent les courants, favorisant la sédimentation et l’élévation de la surface du sol. S’installant tout d’abord dans le sable, la plante favorise le dépôt ultérieur de sédiments fins, ce qui permet la germination des ligneux qui ne supporteraient pas les conditions microclimatiques et édaphiques auxquelles les Gynerium sont adaptés.
Foster et al.(1986) rencontrent des Gynerium en densité beaucoup moindre sur les rives du Río Madre de Dios dans le Sud du Pérou : 9 tiges pour 9 m2, sur la première levée du transect qu’ils étudient (contre 49 ici), dont la moitié issue de morceaux de tiges déposés par la rivière. Ils mentionnent que les Gynerium se développent en mélane avec d’autres espèces, dont Tessaria integrifolia, et Salix humboldtiana. T. integrifolia, également présent sur les rives de l’Ucayali, colonise les dépôts limoneux épais qui caractérisent les zones affectées par de faibles courants, comme nous l’avons observé par exemple à la point aval de l’île Galán. Il serait à cet égard intéressant de comparer les végétations pionnières ripicoles d’Amazonie avec la végétation des bords de fleuves dévalant le versant Ouest des Andes, "végétation ligneuses, souvent à aspect de galeries forestières. Celle-ci peut même exister dans le fond de vallées sèches, où il y a une nappe phréatique" (Schnelle 1987). Salix humboldtiana, Gynerium sagittatum, Tessaria integrifolia, et Muntingia calabura, font partie des composantes majeures de ces végétations, ce qui souligne toute l’importance des conditions édaphiques dans leur développement.
Particularités de Gynerium sagittatum
La distribution de l’espèce dans des zones climatiques aussi contrastées que l’Amazonie et la côte désertique péruvienne, où il ne pleut pour ainsi dire jamais, et sous des latitudes oscillant d’un Tropique à l’autre (soit une amplitude approximative de 45°) souligne la variabilité importante de l’espèce.
Elle montre une adaptation particulière à la dynamique fluviale de haute Amazonie. Elle se développe en bordure de rivière, colonisant les sédiments sableux, et la floraison est liée au rythme des crues annuelles. Les conditions de sécheresse édaphique ne concernent que la période d’étiage, et l’espèce résiste également à une inondation annuelle pouvant durer occasionnellement trois mois, ce qui représente une adaptation remarquable à des conditions édaphiques particulièrement contrastées.
G. sagittatum pourrait être favorisé, comme Echinochloa polystachya, par les conditions produites par l’alternance des crues et décrues. La phase de sécheresse édaphique serait favorable à la croissance végétative, et/ou la phase d’immersion enclencherait un mécanisme favorable à la floraison tandis que la croissance végétative serait stoppée.
Clements (1904) propose le terme de dissophytique (du latin dissociare) pour caractériser les végétations colonisatrices de substrats sableux, qui présentent des caractères xérophytes, mais supportent une inondation périodique.