1. Cecropia membranacea Trécul (Moraceae)

Cetico blanco del bajo (Perú), Imbaúba das praias (Brazil)
mardi 1er août 2006.
 
Synonymes :
-  Cecropia robusta Huber
-  Cecropia laetevirens Huber
-  Cecropia bifurcata Huber

Plante ligneuse dioïque d’une vingtaine de mètres de hauteur en Amazonie centrale (Berg 1978, Huber 1910). L’espèce atteint trente mètres dans la région de Jenaro Herrera (Loreto, Pérou).

La croissance se déroule selon le modèle de Rauh (Hallé & Oldeman 1970). Tous les axes sont orthotropes et équivalents, la croissance est rythmique, la floraison latérale.

L’inondation favorise la production de racines au contact de l’eau, dont une partie se transforme en échasses. Celles-ci atteignent donc des hauteurs corrélées avec le niveau atteint par l’eau (jusqu’à 2,20 m). L’espèce est rarement observée en milieu de "terra firme" (interfluves). Dans ce cas, les racines aériennes sont peu développées.

Les feuilles peltées, suborbiculaires, ont un diamètre qui peut atteindre 60 à 65 cm, et sont bordées d’un liseré argenté ; le dessus des feuilles est vert foncé, brillant sur les jeunes feuilles,le dessous est vert pâle et glabre. Les lobes sont en moyenne au nombre de 9, caractérisés par leur extrémité large terminée par une pointe obtuse (fig.). Les pétioles vert pâle sont piquants sur les feuilles âgées.

Les inflorescences mâles sont constituées de 45 à 55 épis d’une longueur de 10 à 13 cm, les inflorescences femelles de 2 à 4 épis longs d’une vingtaine de centimètres. Le capuchon stipulaire est rouge vif.

L’écorce est tendre, les fibres sont lâches et grossières, de couleur rose pâle à beige clair. La sève est translucide et abondante. L’inondation annuelle entraîne la formation de cernes de croissance, par ralentissement de l’activité cambiale (voir aussi Worbes 1985, 1989). Les tiges sont creuses près de l’apex.

Le système racinaire est du type mixte (Kahn 1977), défini par une tendance à la résorption de l’appareil racinaire primaire (le pivot et ses racines plagiotropes), avec développement d’un système secondaire constitué de racines échasses.

C. membranacea est reconnaissable notamment par la couleur blanche du tronc dans la partie qui n’est pas submergée. Il se développe sur les sédiments sableux des levées, et supporte une inondation occasionnelle maximale de 90 jours dans la région de Jenaro Herrera.

Myrmécophile, il abrite de petites fourmis rouges agressives très nombreuses, ou noires, de taille moyenne et moins nombreuses que les précédentes. Ce qui laisse supposer que, si le développement de C. membranacea est subordonné, comme pour de nombreux autres Cecropia, à la présence de fourmis (Janzen 1969, 1973, Jolivet 1986), la plante n’est pas associée à une espèce de fourmis particulière. Jolivet (1986) mentionne l’existence de 44 espèces de fourmis du genre Azteca vivant en symbiose avec les Cecropia, et précise que seulement 6 espèces seraient des hôtes obligatoires des Cecropia, c’est-à-dire qu’elles leur seraient inféodées.

Nous avons remarqué que sur les jeunes C. membranacea, des lianes herbacées (Convolvulaceae, Passifloraceae) s’enracinaient dans les limons déposés sur les troncs par les crues. Ces lianes ne perdurent pas, et sont absentes des Cecropia plus âgés. Dichorisandra hexandra (Commelinaceae) envahit les racines-échasses des grands Cecropia, mais ne grimpe pas sur les troncs, alors qu’elle grimpe sur les proches Ficus insipida et Calycophyllum spruceanum. Janzen (1969) explique l’absence de lianes sur les Cecropia par l’action nocture destructrice de fourmis du genre Azteca sur ces lianes, ayant un rôle de protection vis-à-vis de la plante en empêchant le développement de lianes héliophiles. Ces dernières sont des concurrents sévères pour la lumière, notamment on permanent river ridges (idib.), comme l’indique d’ailleurs le développement important des lianes herbacées sur Gynerium sagittatum. Par ailleurs, le pied des jeunes Cecropia membranacea est au centre d’un cercle dépourvu de Gynerium, mais occupé par de petites graminées. Il peut s’agir d’une conséquence de l’activité des fourmis, d’une réaction allélopathique à l’émission d’un composé chimique, ou d’une concurrence pour l’espace racinaire, ou de la combinaison d’un, deux ou de ces trois éléments.

Utilisation

Le bois des Cecropia contient un pourcentage élevé de cellulose, et peut être utilisé dans la fabrication de pâte à papier. Il est également utile à la construction de radeaux, flotteurs, caisses, et comme bois de feu. Il aurait également servi à la fabrication de charbon utilisable pour la poudre à feu (Pio Correa 1978). L’infusion des feuilles et de l’écorce de certaines espèces serait un remède efficace contre la fièvre, diurétiue et tonique cardiaque (Soukup 1987).

Aire de répartition

L’espèce serait limitée aux rives de l’Amazone-Solimões au Brésil, et aux affluents d’eaux blanches du sud-ouest amazonien (Berg 1978). Nous l’avons rencontrée le long de cours d’eau d’interfluves, sur sédiments alluviaux, et une seule fois sur sol ferrallitique. Elle portait alors des racines échasses limitées à 50 cm de hauteur environ.

Elle pousse en mélange avec Cecropia latiloba sur les plages d’Amazonie centrale (Huber 1909, Guillaumet, comm. perso.), mais chacune de ces deux espèces constitue au Pérou des peuplements pionniers monospécifiques. Sur les aires inondables défrichées, elle speuvent se développet côte à côte.

Mode de colonisation et système racinaire

Les semis se développent dans le sédiment limoneux qui se dépose à la faveur des conditions de circulation d’eau créées par la présence des Gynerium, et à l’ombre de ces derniers.

L’excavation de deux jeunes Cecropia sur une levée récente montre l’existence de niveaux de production racinaire en relation avec les dépôts (fig.). Lors de la croissance de la plantule, des racines souterraines plagitropes se développent latéralement. Le dépôt ultérieur d’autres sédiments induit une nouvelle production de raines. Les racines plagiotropes anciennes amorcent alors une croissance vers le haut et leur extrémité se rapproche de la surface. L’extrémité des racines plagiotropes s’éloigne rapidement du tronc, comme un témoigne cette racine de 5,80 m de longueur sur un individu de 4,3 cm de diamètre et de 5,50 m de hauteur (fig.). On peut en déduire que sous un peuplement pionnier de Cecropia, le réseau racinaire qui se met en place se densifie rapidement, contribuant à inhiber le développement racinaire des autres ligneux. L’orientation des racines d’un jeune Maquira coriacea de 11 cm de diamètre que nous avons déterré avait été influencée par la présence des racines de Cecropia avoisinants (fig.).

L’excavation d’un Cecropia de 22 m de hauteur et 28 cm de diamètre dans une zone où une couche de limons de 50 cm recouvre un sédiment à 90% sableux (dont 24% de sable grossier), mit à jour un système racinaire dont la base pénètre à peine dans le sable, tandis que des racines partent latéralement du pivot pour remonter vers la surface (fig.). Le même schéma a été observé sur le système racinaire d’un Cecropia en bordure de rive concave (diamètre : 54 cm) : le pivot fait un coude juste au-dessus du niveau sableux, et le système racinaire est limité à la couche limono-sableuse (fig.).

L’arbre adulte possède un système racinaire superficiel, qui peut être très étendu autour du tronc, s’il n’est pas limité par la présence de Cecropia voisins (fig.). Les racines issues du pivot croissent en remontant vers la surface. Nous avons vu que ce phénomène était visible dès les jeunes stades de croissance (fig.), lié aux dépôts successifs, qui enfouissent également la base cônique des troncs (photo). La compétition intense pour l’espace est responsable des soudures de racines.

La germination se fait dans un premier temps dans les limons superficiels, et la croissance se poursuit en fonction de la sédimentation limoneuse. Le système racinaire ne pénètre pas dans le sable sous-jacent,si celui-ci n’est pas suffisamment enrichi en limons. L’implantation de Cecropia membranacea est donc conditionnée par l’apport de limons ultérieur au dépôt sableux de bord de rive. Sa présence est subordonnée à l’action du peuplement pionnier de Gynerium sagittatum, qui stabilise la levée sableuse, ralentit les courants qui la parcourent, et permet ainsi que le sable soit recouvert de dépôts fins, dans lesquels germent les Cecropia.

Nous avons vu que les reliefs bas et proches des chenaux sont parcourus de courants, et des sédiments sableux s’y déposent. Les reliefs élevés sont seulement atteints par la couche supérieure de la nappe d’eau, qui transporte des sédiments fins. C. membranacea s’installe sur les reliefs élevés et limoneux de bord de rive. Une levée basse sera généralement sableuse, et recouverte ultérieurement pas des sédiments fins. La migration des particules fines est favorisée dans le sable. Donc à terme, une levée, même fortement sableuse, pourra porter un peuplement de Cecropia grâce à l’apport de sédiments fins, si la durée d’inondation n’est pas trop longue. Par ailleurs, uen levée haute est généralement limoneuse, car elle est hors d’atteinte des courants violents. La proportion de sédiments fins est suffisante pour le développement des Cecropia, bien que la quantité d’apports ultérieurs soit réduite.

C. membranacea est peu tolérant à l’inondation, mais ses affinités édaphiques représentent une adaptation aux conditions géomorphologiques prévalant sur les rives de l’Ucayali.

From : Essai d’interprétation dynamique des végétations en milieu tropical inondable. La plaine alluviale de Haute Amazonie. Sandrine LAMOTTE, 1992. Doctorate Thesis, Biogeography, Univ. Sciences Montpellier (France), 423 p. + annexes - Index (publ. IRD, 1993, coll. Travaux & Documents microédités n° 104 - ISBN 2-7099-1165-5) THE BOOK IS AVAILABLE AT THE IRD DOCUMENTATION DEPARTMENT - http://www.ird.fr
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