Cecropia paraensis Huber
Cecropia stenostachya Warburg
Plante ligneuse dioïque. De 4 à 15 m de hauteur en Amazonie centrale (Berg 1978, Huber 1910), elle atteint 15 à 17 m dans la région de Jenaro Herrera (Loreto, Pérou). L’espèce est reconnaissable notamment par son rhytidome foncé, et l’extrémité de ses rameaux de couleur rouge à brun foncé. Comparativement à C. membranacea, le bois est dur, l’écorce est rose pâle à rose foncé à la coupe, à fibres serrées, et odorante.
Son modèle de croissance est le modèle de Rauh (Hallé & Oldeman 1970). Tous les axes sont orthotropes et équivalents, la croissance est rythmique, la floraison latérale.
Les feuilles peltées, subordibulairse, ont un diamètre variant de 42 à 57 cm de diamètre. Au sortir de la stipule, qui est vert pâle sur les jeunes arbres, et rouge vif à rouge brun sur les arbres matures, la jeune feuille est orangée sur la face supérieure, blanchâtre sur la face inférieure. Les nervures et le pétiode des jeunes feuilles sont rouge foncé, et le dessous est blanc. Au plein stade de son développement, la feuille est vert foncé, terne et rêche sur le dessus, et blanchâtre ou franchement blanche, douce au toucher dessous. Le pétiode est légèrement rugueux.
Une des difficultés à distinguer Cecropia latiloba de C. membrancea à partir des caractères végétatifs est due au polymorphisme des feuilles et à la variabilité de la densité de l’indûment blanc sur la face inférieure. Les feuilles des jeunes arbres ont des lobes profonds et nombreux (jusqu’à 15), tandis que sur les arbres adultes, les lobes des feuilles varient de 9 à 12 en moyenne, et sont beaucoup moins découpés (photos).
L’inflorescence mâle est constituée d’une quarantaine d’épis de 2 à 3 mm de diamètre et de 11 cm de longueur en moyenne.
Les inflorescences femelles sont constituées de 3 à 4 épis de 1,5 à 2 cm de diamètre et longs de 9 à 11 cm. Les pédoncules sont fréquemment rouge brun.
Comme pour C. membranacea, le système racinaire est de type mixte. Les racines-échasses montent à de moindres hauteurs sur les troncs de C. latiloba, et ne semblent pas être liées à la hauteur de la nappe d’eau pendant l’inondation comme chez C. mambranacea (elles monteraient alors jusqu’à 5 m au-dessus du sol !).
L’espèce est myrmécophile, et abrite de petites fourmis rouges agressives, ou noires et non agressives pour le collecteur. Pio COrrea (1978) mentionne la présence de fourmis noires du genre Lasius, entre autres, sur C. latiloba.
L’action des fourmis (Janzen 1969) se manifeste sur C. latiloba comme sur C. membranacea. Les jeunes plants de Maclura tinctoria qui s’installent sous les C. latiloba sont envahis de lianes (Cissus erosa et Palicourea sp., alors que ces dernières se limitent aux racines échasses des Cecropia, de la même manière que nous l’avons signalé pour Dichorisandra hexandra sur C. membranacea.
Utilisation
L’utilisation du bois de C. latiloba est peut-être possible de la même façon que pour C. mambranacea. Cependant, le bois de C. latiloba, plus lourd, le rend moins facilement transportable, et il se développe naturellement dans des zones marécageuses plus éloignées des chenaux que pour le précédent.
Aire de répartition
L’espèce est présente le long du cours de l’Amazone au Brésil. Elle est également mentionnée au Venezuela et au Surinam (Berg 1978). Elle est abondante, dans la région d’Iquitos, dans les zones basses éloignées des chenaux principaux, en peuplements monospécifiques, ou en mélange avec Maclura tinctoria notamment. Nous l’avons par ailleurs trouvée sur les bords humides de petits cours d’eau d’interfluves près d’Iquitos, représentée par des individus isolés, à récines-échasses peu développées en comparaison avec les Cecropia de la plaine alluviale.
Mode de colonisation
Nous avons rencontré deux modes de colonisation de C. latiloba.
C. latiloba constitue des peuplements denses dans les zones longuement inondées par des eaux calmes chargées en sédiments argileux. De jeunes individus s’installent en nombre à la faveur d’une faible crue (photo). Pendant les hautes eaux, les habitants viennent pêcher des poissons : la "gamitana" (Colossoma sp.), et la "lisa" (Leporinus sp.) dans ces zones. Les dépôts sont fins, constitués de sédiments argileux. Il peut s’agir de la colonisation d’espaces situés en forêt, dépourvus de végétation ligneuse du fait d’une inondation longue, et à taux de sédimentation très faible. L’ombrage procuré par la végétation environnante et l’installation des Cecropia anéantit rapidement les petites graminées et Cyperaceae (Scleria sp.) au sol. La faiblesse des courants dans ces zones, et la concentration des plantules, confortent l’hypothèse selon laquelle les poissons seraient les principaux vecteurs de dissémination des graines.
Dans le cas de chenaux secondaires en voie de comblement, les courants sont plus violents, et l’espèce s’implante sporadiquement. Dans un premier temps, les semis sont protégés par le tapis de graminées (Echinochloa polystachya, Paspalum fasciculatum, Oryza grandiglumis).
Lorsqu’ils se développent et que leur tige s’allonge, le maintien des C. Latiloba devient difficile, car pendant la crue, les courants exercent une poussée sur la tige. Les sédiments limono-argileux, imbibés d’eau, donc fluants, ne permettent pas un ancrage suffisant, et la tige prolongée par son pivot s’incline dans le sens du courant. Le pivot peut ainsi se trouver en position presque horizontale, finalement caractérisé par des coudes formés à chaque décrue, quand la croissance verticale de la tige peut reprendre (photos). Tous les jeunes plants ne résistent pas à un tel traitement, et une partie des jeunes Cecropi est emportée.
Si les conditions d’inondation sont irrégulières, la colonisation a lieu par vagues. Il en résulte alors une population d’arbres d’âge varié. Cependant, en-dessous d’un certain diamètre, les tiges s’altèrent au niveau maximum atteint par la crue, et des réitérations traumatiques se développent en étage après la baisse des eaux (photo). L’ensemble des jeunes arbres qui, au cours d’une période de plusieurs années, ont résisté aux inondations, réitèrent alors au même niveau, et sont de hauteur totale équivalente, malgré des âges et des diamètres différents.
Système racinaire
La sensibilité aux courants est accentuée par le caractère superficiel du développement racinaire (photos), qui peut être dû à des causes endogènes (Atger 1991) ou être une réaction adaptative du système racinaire à l’inondation, comme cela se produit chez certaines espèces des régions tempérées. Dickson et al. (1965) ont montré qu’en conditions expérimentales de saturation en eau du sol, Platanus occidentalis (Platanaceae) et Fraxinus pennsylvanica (Oleaceae) développent un système de racines adventives en surface pendant que la croissance du système racinaire souterrain est interrompue. Hook et al. (1970, 1971, in Hook & Browm 1973) ont montré par ailleurs que les racines adventives produites sous l’eau en réponse à l’inondation chez certaines espèces ont une meilleure capacité respiratoire que les racines produites avant l’inondation. Les racines secondaires souterraines meurent, mais sont remplacées par de nouvelles racines secondaires émanant de la tige principale en surface. L’abondance des racines adventives chez C. latiloba et C. membranacea, par rapport aux arbres observés sur les interfluves, pourrait répondre à une déficience en oxygène dans les horizons superficiels du sol (photos).
Le développement des racines adventives de C. latiloba appelle par ailleurs plusieurs remarques.
Elles se développent fréquemment en direction de matière organique en décomposition : tronc mort couché sur le sol, souche en décomposition, etc... (photos). Il se produit donc une orientation préférentielle de croissance des racines vers la matière organique. On peut émettre l’hypothèse que la profusion des racines-échasses chez les Cecropia des zones inondables, si elle est due à la présence asphyxiante de l’eau, peut également être liée à la teneur de cette dernière en substances nutritives. Nous y reviendrons à propos de Ficus trigona.
Ces racines-échasses donnent parfois naissance à des réitérations caulinaires (photo), ou c’est l’inverse qui se produit (photo). On peut interpréter ces événements comme une tendance à la reproduction végétative. Parfois, deux troncs et leurs systèmes racinaires se trouvent ainsi liés, sans qu’il soit possible de déterminer si c’est le résultat d’une réitération racinaire ou caulinaire (photos). Un obstacle peut également dévier l’orientation d’une racine, et celle-ci acquiert alors un comportement morphologiquement lianescent (photo).
Influence rétroactive sur le taux de sédimentation
Le développement de racines-échasses explorant le sol à proximité des troncs constitue un obstacle à la circulation de l’eau pendant la crue. Les débris de matière organique transportés par l’eau sont piégés par les racines, et ils renforcent le dépôt des sédiments. Peu à peu, le niveau du sol monte autour des Cecopia (photos).
Par ailleurs, la germination de C. latiloba a lieu fréquemment sur des sources de matière organique en décomposition, des troncs tombés au sol par exemple, ou des souches d’arbres cassés. La croissance s’initie par conséquent au-dessus de la surface du sol, ce qui représente un abri à l’égard de l’inondation.
Adaptation à l’inondation
Malgré une croissance relativement lente, C. latiloba st plus tolérant que C. membranacea à l’inondation, sous plusieurs aspects.
Ses tissus sont résistants à l’eau.
La submersion détruit les feuilles, mais de l’apex des tiges naissent de nouvelles feuilles dès la baisse du niveau de l’eau (photo).
La capacité de réitération traumatique est élevée, et s’exprime dans des conditions d’implantation difficiles. Les Cecropia latiloba qui s’installent dans les zones parcourues de courants réitèrent abondamment. Ce n’est pas le cas de ceux qui colonisent les zones envahies d’eaux calmes, dont les plantules poursuivent normalement leur croissance apicale.
Le système racinaire est superficiel et les racines-échasses particulièrement nombreuses et développées.
La dispersion des graines est assurée par les poissons.