Introducción

Los medios aluviales inundables (Gopal et al. 1980 ; Décamps & Naiman 1989), se definen como siendo periódicamente sumergidos o saturados con agua, y se ubican, conceptualmente, entre los medios acuáticos y los terrestres. El estudio de estos medios se ubica a la frontera entre los métodos y conceptos de la limnología y los de la ecología terrestre, como Junk le pone en relieve (1980, 1989), y como se revela por otro lado, en las vegetaciones de las zonas templadas, a través de los trabajos de Noirfalise & Sougnez (1961), y Hartog & Ségal (1964) por ejemplo.

La particularidad de los sistemas aluviales amazónicos, por la gran extensión de los espacios geográficos que afectan, condujó a considerar estas áreas inundables como un ecosystema específico, que no es ni terrestre ni acuático, y a estudiarle como tal (Junk 1980, 1986, 1989).

Respondiendo a una reflexión sobre
  el continuum fluvial a propósito de los cursos de agua de las zonas templadas (Vannote et al. 1980),
  y los ecosistemas ligados a los cursos de agua en medio templado y ártico (Hynes 1975, Minshall et al. 1985, Naiman et al. 1987), Junk et al. proponen para los sistemas aluviales inundables (1989), a la luz de sus observaciones en Amazonía y subrayando las amplias dimensiones de los relieves, el flood-pulse concept. Este concepto se basa sobre la idea de un ecosistema de transición entre el medio acuático y el medio terrestre, donde la masa de aguas que está en tránsito anualmente en las arterias de la red hidrográfica, sería la fuerza principal ejerciendo su control sobre toda la vida de las llanuras aluviales inundables.

El estudio botánico y geomorfológico de la llanural aluvial de la alta Amazonía lleva consigo algunos elementos de reflexión sobre la particularidad de este medio, y sobre el papel de las condiciones anuales, climáticas e hídricas, así como sobre la dinámica y la estructura de la vegetación en las llanuras inundables.

Dynámica fluvial y sucesión de vegetaciones

La geomorfología de las llanuras aluviales en todas las latitudes se caracteriza por la existencia de restingas longitudinales, relativamente bien drenadas, paralelas al curso de los rios, y separadas por depresiones arcillosas más durablemente sumergidas y con drenaje deficiente (Sternberg 1957, 1960; Michel 1963, Hickin 1974, Hickin & Nanson 1975, Nanson 1980, Michel & Sall 1984, Kalliola & Puhakka 1988, Lamotte 1990). Por la migración lateral de los meandros, los relieves son cada vez más antiguos, a medida que uno penetra a dentro de las tierras, siguiendo el eje de los meandros.

En latitudes altas, las variaciones a gran escala de la vegetación (en el sentido geográfico del término) se ven también controladas por un complejo de gradientes asociados tanto con el tiempo como con la elevación de las tierras [1]. Aquí las restingas (levees) y los bajeales (backswamps) son suficientemente diferentes del punto de vista topográfico y edáfico, para que den lugar al desarrollo de bandas distintas de communidades de plantas, así como se puede observar en las fotos aéreas. Sin embargo, la edificación de las restingas se hace lentamente, los depósitos ne son voluminosos, y todo esto sucede dentro de un contexto poco activo (corrientes y carga sedimentaria débiles). Los relieves son estrechos, la duración de su formación, y luego de su evolución, es larga, y la duración de la inundación es poco diferente desde un sitio para el otro. Así, poco a poco, une vegetación homogénea se desarrolla, escondiendo los relieves (Nanson op. cit.). Los bajeales se reconocen por su drenaje deficiente característico, pero las restingas no son mencionadas como tales, y solamente se reconocen como "well-drained floodplain areas" (Kalliola & Puhakka, op. cit.).

Siguiendo un transecto perpendicular al eje de un meandro del río Ucayali, 200 km arriba de Iquitos (Amazonía peruana), el estudio de la estructura de la vegetación leñosa demuestra la existencia, sobre los relieves recientes, de dos tipos mayores de vegetación bien distintos, del punto de vista estructural y florístico, correspondiendo a la alternancia de las restingas y de los bajeales (Lamotte 1993).

Sobre les restingas jóvenes, ocasionalmente inundadas durante tres meses como máximo, se encuentra la sucesión de una etapa con gramíneas dominada por Gynerium sagittatum (Aubl.) Beauv. (Poaceae), de una secunda etapa arbustiva pionera con Cecropia membranacea Trécul (Cecropiaceae), y de una etapa arborescente con cinco especies : Ficus insipida ssp. insipida Willd. (Moraceae), Maquira coriacea (Karst.) C.C. Berg (Moraceae), Calycophyllum spruceanum Benth. (Rubiaceae), Guarea guidonia (L.) Sleum. (Meliaceae), et Sloanea sp. (Elaeocarpaceae) (fig 1)

Fig. 1. Schémas successionnels variables selon les conditions du drainage et la durée d’inondation

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Apuntemos que F. insipida, C. spruceanum y M. coriacea pueden alcanzar el estatuto de árboles emergentes en los bosques aluviales amazónicos (Huber 1910, Ducke & Black 1953).

En la región estudiada, el periodo de inundación en los bajeales oscila entre 3 y 7 meses por año. Los bajeales profundos y recorridos por las aguas, les colonizan después de cada creciente las especies siguientes : Paspalum fasciculatum Willd. ex Flügge (Poaceae). En caso de fuertes corrientes, la sucesión se detiene, pués la vegetación en este caso, se ve desarraigada cada año por las aguas. Cecropia latiloba Miquel(Cecropiaceae) y Echinochloa polystachya (HBK) Hitchc. var. spectabilis (Poaceae) prosperan en los bajeales bastante profundos o próximos a los canales principales, ahí donde las corrientes son débiles : las aguas son el agente dispersador de las semillas de estas dos especies, así como los peces en cuanto a C. latiloba (Rankin & Merona 1988, Lamotte op.cit). Maclura tinctoria (L.) Don ex Steud se instala conjuntamente con C. latiloba, y estas dos especies constituyen una vegetación leñosa pionera en los bajeales aislados de las corrientes. Si la taza de sedimentación es débil, la evolución de la vegetación hacia un bosque más complejo no es posible. En este caso, y paradojalmente, las poblaciones pioneras se regeneran en el mismo lugar.

Por su aptitud reiterativa pronunciada (Lamotte 1993), y la presencia de ”raizes-zancos”, los dos Cecropia pioneros conocen una proliferación de ejes vegetales notablemente importante. Por eso contribuyen a la retención de los restos vegetales y de los sedimentos transportados por las aguas cuando son altas. Así van participando al proceso de sedimentación, lo que permite a largo plazo la implantación de ciertas especies más intolerantes a la inundación : Annona hypoglauca Mart. (Annonaceae), Nectandra inundabilis Rohwer (Lauraceae), Laetia corymbulosa Spruce ex. Benth. (Flacourtiaceae).

En las áreas de inundación anual y mediana (3 a 5 meses), el esquema sucesional varía según las condiciones del drenaje. Gynerium sagittatum se desarrolla en los bajeales poco profundos aislados de las corrientes, donde el drenaje es suficiente. Ahí, C. membranacea no puede constituir la segunda etapa sucesional, pués sus retoños no resisten a la sumersión y por lo tanto ne subsisten en los sitios inundados anualmente. Por otro lado, C. latiloba se establece solamente en los sitios donde los peces dispersadores pueden circular. En estos casos, y paradojalmente, se puede establecer después de Gynerium sagittatum, una etapa sucesional de gramíneas semi-acuáticas : Echinochloa polystachya y Paspalum fasciculatum. La degeneración de la población de gramíneas provoca el desarrollo de vástagos leñosos heliófilos variados, entre los cuales los más numerosos son de Ficus insipida, Annona hypoglauca, Nectandra inundabilis, Laetia corymbulosa, Maquira coriacea, y Maclura tinctoria.

F. inspida es gregario y de crecimiento rápido, y luego constituye una etapa pionera arborescente. Si el drenaje interno es bueno, Calycophyllum spruceanum se instala abundantemente bajo la cobertura de los Ficus insipida. En cambio, si el drenage interno es deficiente, F. insipida se desarrolla con Maquira coriacea. Además, Guarea guidonia, Sloanea sp. y Pseudobombax munguba (Mart. & Zucc.) Dugand son punctualmente presentes.

Por consiguiente, la colonización, y luego el desarrollo de la vegetación en las áreas de inundación anual, se ven sometidos a la influencia de estos agentes hydro-geomorfológicos : periodo de inundación, circulación de las corrientes, drenaje, taza de sedimentación.

Estructura vertical del bosque aluvial en medio tropical húmedo

El estudio de las vegetaciones aluviales de Amazonía occidental permite evidenciar tres modelos sucesionales característicos : (fig. 2) :

1. Dentro de las vegetaciones de restingas ocasionalmente inundadas, los procesos sucesionales llevan a la constitución de un bosque estratificado, compuesto por árboles emergentes (hasta 45-50 m en los bosques antiguos), un estrata mediano denso (20-30 m) y un sotobosque.

2. Estos procesos son trastornados en las restingas bajas inundadas cada año, lo que se manifiesta por el carácter competitivo y gregario de especies arborescentes que son por otro lado emergentes en los bosques antiguos de la llanura aluvial amazónica. Estas especies juegan aquí un papel de especies pioneras, por su abundancia y su competitividad. No hay árboles emergentes en este tipo de bosques, donde el canope es un estrato continuo de altura media (20-30 m).

3. Los procesos sucesionales se ven aminorados, hasta invisibles, dentro de las áreas largamente inundadas. Las especies pioneras se perpetuan por falta de competitores con crecimiento suficientemente rápido para reemplazarlas. Los emergentes faltan, el sotobosque no existe. La altura se ve reducida a menos de 20 m.

En resumen, según un gradiente de inundación paralelo al gradiente de intensidad de los factores abióticos, las grandes especies arborescentes desaparecen, reemplazadas por bosques cada vez más majos donde los estratos del sotobosque sont cada vez más escasos, y en fin, la vegetación leñosa ya no se puede desarrollar (fig. 2).

Así, la diferenciación estructural de los bosques aluviales se hace con arreglo a las condiciones edáficas e hídricas difíciles. Esto se ve confirmado por los trabajos de Oldeman (1974), Jenik (1976), Kahn (1978), Laumonier (1991) y Lamotte (1993) por ejemplo, por los trópicos húmedos, y puede ser interpretado como la manifestación de un contexto ecológico preciso, en el cual las condiciones edáficas provocan una simplificación de la estructura y la reducción de la biodiversidad (Lamotte 1993), de una manera comparable con el papel de las condiciones climáticas que se ejercen sobre los bosques de las latitudes altas (Richards 1952).

Estructura de los bosques amazónicos en el espacio horizontal

La dinámica fluvial es muy activa en Amazonia occidental, por su posición al pie de los Andes, y por el pulso anual, único y concentrado en el tiempo, de unas aguas drenadas dentro de una cuenca que está en el hemísfero sur, pero que también está cerca del equador. El medio ambiente es un mosáico de unidades geomorfológicas, tributarias a las dimensiones de los relieves, cuyo organización se somete a la combinación de varios factores : sentido y fuerza de las corrientes, ritmo y amplitud de las crecientes, drenaje, naturaleza y repartición de los depósitos sedimentarios, y cercanía a los canales.

Entonces se puede teoricamente encontrar, en los bosques aluviales, tantas sucesiones posibles como situationes geomorfológicas e históricas diferentes, y la influencia de la dinámica fluvial, tan sensible como los relieves son jóvenes y próximos al camino de las corrientes, es muy fuerte sobre la diversidad específica y estructural de la vegetación.

En cambio, los bosques interfluviales se organizan en un mosáico forestal que los procesos dinámicos inherentes al mismo bosque controlan . La malla de este mosáico es relativa a la dimension de los claros (chablis, gaps) (Oldeman, op. cit., Hallé et al. 1978, Torquebiau 1975). El desarrollo de estos bosques es muy mayormente controlado por interacciones bióticas libremente expresadas, y abrigan la biodiversidad específica más importante, como esto fue comprobado por los inventarios florísticos comparativos entre las áreas no inundables e inundables, incluso las vegetaciones inundables locales de las áreas interfluviales (Dumont et al. 1990; Kahn 1996).

Entre estos dos modelos existe una infinidad de situaciones posibles.

Bosque aluvial (bajo)- Bosque interfluvial (altura)

La extensión de la inundación varía de un año para el otro, y existe un área intermedia, un "littoral móbil" ( schifting coastline ) (Junk 1989) donde se mezclan especies de la llanura aluvial con otras de las áreas no inundables.

A parte de la existencia de plantas muy tolerantes a la inundación, y de otras que son totalmente intolerantes a esta, ciertas especies de tolerancia intermedia pueden germinar aprovechando de una sucesión de años « secos » en áreas donde no existieran en caso de inundación regular. Por otra parte, plantas hidrocoras (dispersadas por el agua) no se observan en estas áreas, que sus semillas no pudieron alcanzar. Por eso, existe un gradiente en la repartición de las especies, entre las cuales es muy difícil separar nitidamente las especies con afinidad ripícola de las otras. Huber (1910, Ducke & Black (1953), Aubréville (1965) separaron nitidamente la flora aluvial de la flora interfluvial, mientras Gentry (1976, 1992) demuestra un desnivel claro entre las floras por tipo de habitat (diversidad bêta fuerte), y algunos inventarios censan especies comunes a la altura y al bajo (Pires 1978, Klinge et al. 1990).

El sistema fluvial : gradiente lineal o areolar ?

La extensión lateral generalmente reducida de las llanura aluviales en las latitudes altas, condujó a privilegiar la dimension longitudinal de los cursos de agua en el análisis de estos sistemas (Vannote et al. 1980, Minshall et al. 1986). El almacenaje temporal del agua como nieve o hielo ralentiza la evolución de los paisajes aluviales, simultaneamente con la bajada de las temperaturas y el acortamiente del fotopériodo El clima poco agresivo para los suelos, la carga sedimentaria y el volumen de las aguas corrientes relativamente reducidos, se combinan para dar lugar a une dinámica fluvial relativamente poco potente. En cambio, la geodinámica de los medios aluviales se manifiesta, en el caso de los grandes ríos tropicales, por relieves con dimensiones más importantes, naturalmente nacidos de las mismas leyes físicas que en las altitudes altas (Leopold & Langbein 1966, Sternberg 1957).

Las amplias dimensions de la llanura aluvial amazónica, y el ausencia de límites entre los bosques de altura y las vegetaciones aluviales, a lo largo de un gradiente que va desde los bosques no inundables hasta las comunidades de especies ecologicamente muy ligadas al agua, tienden a demostrar que este curso de agua y sus orillas constituyen un sistema abierto, dependiendo de los intercambios laterales con los medios adyacentes. La productividad primaria fuerte en las aguas estancadas (Fittkau et al. 1975, Howards-Williams & Junk 1976, 1977, Rai & Hill 1984, Fisher et al. 1991), y los intercambios constantes que se producen entre estas últimas y las aguas corrientes (Irmler 1979, Nortcliff & Thornes 1988) reforzan la idea de una continuidad entre los dos grupos de medios naturales.

Factores abióticos y biodiversidad

Muy posiblemente, medidas podrían demostrar que la relación matemática entre la extensión lateral de la franja activa de los grandes ríos meandrosos, con la amplitud de los relieves de sus llanuras aluviales, es más importante en las regiones próxima al ecuador que en latitudes altas. Esta relación puede tener una importancia determinante en los gradientes espaciales de inundación, cuya variación sobre una misma distancia será entonces más tenue en las latitudes bajas y capaz de favorizar la diversidad biológica caracterizando estas regiones, aun con las conditiones impuestas por la dinámica fluvial. Además, la amplitud de los relieves aluviales de los grandes ríos tropicales permite la existencia de habitats diversos, colonizados por especies que se adaptan a ellos, sea por haber evolucionado a dentro de estos ambientes, sea por haber entrado a partir de biotopos externos a las cuencas (Lamotte op. cit.).

Los limites de las llanuras aluviales, perceptibles a lo largo de los ríos en las latitudes altas, se hacen indiscernibles en medio tropical. Se trata de unos límites espaciales, y no conceptuales, que se imprimen en el paisaje a la favor de una ruptura en la topografía, y perceptibles gracias a las dimensiones reducidas de los relieves en las latitudes altas, mientras las dimensiones de las plantas se mantienen globalmente constantes.

Contra lo que sucede en las latitudes altas, la actividad de los ríos tropicales no abarca la remodelación de los depósitos glaciales o periglaciales. Así, los paisajes tropicales constituyen el resultado de una evolución interrumpida de mucho tiempo, y los tropicos húmedos un medio ambiente en el cual el acción de las aguas corrientes sobre el relieve de los paisajes alcanza su desarrollo máximo (Douglas, in Whitmore et al. 1982).

Sin embargo, se puede emitir la hipótesis que las condiciones geomorfológicas e hídricas anuales afectando el desarrollo de las vegetaciones aluviales en medio tropical, mientras la componente climática a largo plazo fluctua muy lentamente, sean comparables, en sus consecuencias, con las condiciones de un clima seco o templado, en el cual la sequía, el frío, o las temperaturas altas o bajas y el fotopériodo, límitan el desarrollo de la vegetación a un estado de equilíbrio con el medio, mientras la componente edáfica es la que aquí evoluciona despacio.

La influencia de las condiciones ritmadas anuales induce en ambos casos una diversidad específica menor, unos taxa más especializados, unos modos vegetativos de reproducción de la plantas más frecuentes, etc. Es interesante el hecho que los bosques periodicamente inundados en las llanuras aluviales tropicales tienen un crecimiento anual ritmado, inducido por la alternancia de périodos vegetativos y de périodos de paro. Esto se traduce, como para los árboles de las latitudes altas, por la presencia de anillos de crecimiento en las especies leñosas... (Worbes 1985, 1986, 1989).

Conclusión

"Are the differences in evolutionary and ecological processes and forms between the tropics and the extra-tropics differences of degree only, or are they differences in basic principles which must be of deep concern to all interested in biogeographical and ecological theory ?" (Whitmore T.C., Flenley J.R., Harris D.R., 1982. The tropics as a norm in Biogeography ? The Geographical J., 148 (1) : 8-9).

Desde las zonas ecuatoriales hasta las latitudes elevadas, los fenómenos geodinámicos y biológicos se producen a varias escalas temporales y espaciales. Los fenómenos geodinámicos tienen dimensiones espaciales reducidas y una evolución lenta en las latitudes altas, mientras que el ritmo de la evolución es rápido en clima equatorial. Este gradiente latitudinal se expresa a través de la diversidad, de la estructura y del modo de reproducción de las plantas. Ahora bien, si varía con la distancia al ecuator, existe también en los mismos trópicos húmedos, desde el bosque tropical denso hasta las vegetaciones aluviales inundadas cada año. En consecuencia, no es inherente a la latitud.

Por otro lado, la discordancia que existe en las dimensiones de los relieves aluviales entre las latitudes altas y bajas no existe en las plantas : pués estas tienen características biológicas (dimensiones, duración de vida por tipo biológico) comparables entre las regiones.

Entonces, la disparidad de los medios aluviales según la latitud ne sería inherente a la esencia misma de los fenómenos. Más bien, sería el resultado de la variabilidad de las dimensiones espaciales y temporales de los fenómenos geodinámicos, combinada con la uniformidad relativa de los carácteres biológicos fundamentales.

Así las formas, diversas, responden según unos ritmos climáticos, geodinámicos y biológicos variables y combinados, a unos procesos evolutivos idénticos.

NB. El texto del presente artículo fue publicado en los Actos del Colloquio Internacional de Fitogeografía Tropical, que tuvo lugar en Paris, en junio de 1993, en homenaje al Pr Schnell, y titulado : Phytogéographie tropicale, réalités et perspectives / What is new in Tropical Phytogeography ? / ¿Fitogeografía tropical: realidades y perspectivas Publ. IRD, Coll. Colloques et Séminaires, 1996

Sandrine LAMOTTE, 1996. Existe-t-il une divergence de formes et de processus entre l’Equateur et les Hautes latitudes ? Regard sur la végétation et la géomorphologie des milieux alluviaux. In Actes du colloque "Phytogéographie tropicale : réalités et perspectives". Publ. IRD, Coll. Colloques et séminaires : 161-170.

En los Actos del Colloquio se encuentra la bibliografía detallada.