Introduction

Les milieux alluviaux inondables (Gopal et al. 1980 ; Décamps & Naiman 1989), sont par définition périodiquement submergés ou saturés d’eau, et se situent à la frontière entre les milieux aquatiques et terrestres. La spécificité de ces milieux, par la rencontre qu’ils impliquent entre les méthodes et les concepts de la limnologie et de l’écologie terrestre, est soulignée par Junk (1980, 1989), et perceptible notamment à travers les travaux de Noirfalise & Sougnez (1961), Hartog & Ségal (1964) pour les végétations alluviales de climat tempéré. La spécificité des écosystèmes alluviaux amazoniens, par l’étendue des espaces géographiques qu’ils concernent, ont conduit à considérer ces zones inondables comme un écosystème spécifique, ni terrestre ni aquatique, et à l’étudier en tant que tel (Junk 1980, 1986, 1989). En réponse à une réflexion sur le continuum fluvial à propos des cours d’eau de climat tempéré (Vannote et al. 1980) et sur les écosystèmes liés aux cours d’eau en milieu tempéré et arctique (Hynes 1975, Minshall et al. 1985, Naiman et al. 1987), Junk et al. proposent, à la lumière de leurs observations en milieu tropical mettant en évidence les larges dimensions des reliefs the flood-pulse concept in river-floodplain systems (1989), basé sur l’idée d’un écosystème de transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre, et où la masse d’eau qui transite annuellement dans les artères du réseau hydrographique, serait la principale force contrôlant la vie des plaines alluviales inondables. L’étude botanique et géomorphologique de la plaine alluviale de haute Amazonie apporte quelques éléments de réflexion sur la spécificité de ce milieu, et sur le rôle joué par les contraintes annuelles, climatiques et hydriques, ainsi que sur la dynamique et la structure de la végétation des plaines inondables.

Dynamique fluviale et successions de végétations

La géomorphologie des plaines alluviales se caractérise sous toutes les latitudes par l’existence de levées longitudinales relativement bien drainées parallèles au cours des rivières, séparées par des dépressions argileuses plus longuement inondées à drainage déficient (Sternberg 1957, 1960 ; Michel 1963, Hickin 1974, Hickin & Nanson 1975, Nanson 1980, Michel & Sall 1984, Kalliola & Puhakka 1988, Lamotte 1990). Du fait de la migration latérale des méandres, les reliefs sont de plus en plus anciens au fur et à mesure que l’on pénètre à l’intérieur des terres le long de l’axe des méandres.

Sous les hautes latitudes, les variations à grande échelle (au sens géographique du terme) de la végétation sont également contrôlées par un complexe de gradients associés au temps et à l’élévation [1]. Les levées et les dépressions sont suffisamment contrastées des points de vue topographique et édaphique, pour donner lieu au développement en bandes distinctes de communautés de plantes repérables sur photographie aérienne. Cependant, la construction des levées est lente, les dépôts peu volumineux, et ils se mettent en place dans un contexte peu actif (courants et charge sédimentaire faibles). Les reliefs sont étroits, la durée de leur formation puis de leur évolution est longue, la durée d’inondation peu contrastée d’un site à l’autre. Ils sont progressivement masqués par le développement d’une végétation peu différenciable sur le terrain (Nanson op. cit.). Les dépressions sont identifiées par leur drainage déficient caractéristique, mais les levées ne sont plus mentionnées en tant que telles, et seulement qualifiés de "well-drained floodplain areas" (Kalliola & Puhakka, op. cit.).

Le long d’un transect perpendiculaire à l’axe d’un méandre de la rivière Ucayali, à 200 km en amont d’Iquitos (Amazonie péruvienne), l’étude de la structure des végétations ligneuses montre l’existence sur les reliefs jeunes de deux grands types de végétations bien distincts structuralement et floristiquement, correspondant à l’alternance des levées et des dépressions (Lamotte 1993).

On rencontre, sur les jeunes levées inondées occasionnellement pendant une durée maximale de trois mois, la succession d’un stade graminéen à Gynerium sagittatum (Aubl.) Beauv. (Poaceae), d’un stade arbustif pionnier à Cecropia membranacea Trécul (Cecropiaceae), et d’un stade arborescent dominé par cinq espèces : Ficus insipida ssp. insipida Willd. (Moraceae), Maquira coriacea (Karst.) C.C. Berg (Moraceae), Calycophyllum spruceanum Benth. (Rubiaceae), Guarea guidonia (L.) Sleum. (Meliaceae), et Sloanea sp. (Elaeocarpaceae) (fig 1)

Fig. 1. Schémas successionnels variables selon les conditions du drainage et la durée d’inondation

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F. insipida, C. spruceanum et M. coriacea atteignent le statut d’émergents dans l’ensemble des forêts alluviales amazoniennes (Huber 1910, Ducke & Black 1953).

La durée d’inondation dans les dépressions oscille, pour la région considérée, entre 3 et 7 mois par an. Les dépressions profondes et parcourues de courants sont colonisées après chaque crue par Paspalum fasciculatum Willd. ex Flügge (Poaceae). La succession est stoppée dans le cas de forts courants, car la végétation est déracinée chaque année par les eaux. Cecropia latiloba Miquel(Cecropiaceae) et Echinochloa polystachya (HBK) Hitchc. var. spectabilis (Poaceae) prospèrent dans les dépressions suffisamment profondes ou proches des chenaux principaux, où les courants sont modérés : les graines de ces deux espèces sont dispersées par l’eau, ainsi que par les poissons pour C. latiloba (Rankin & Merona 1988, Lamotte op.cit). Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. s’installe conjointement avec C. latiloba, et ces deux espèces constituent une végétation ligneuse pionnière dans les dépressions anciennes isolées des courants. Si le taux de sédimentation est faible, l’évolution de la végétation est stoppée. Les populations pionnières se régénèrent alors sur place.

Ces arbres pionniers, par la prolifération de leurs axes due à la fois à une capacité réitérative marquée (Lamotte 1993) et à la présence des racines échasses chez C. latiloba, contribuent à la rétention des débris et sédiments transportés par les hautes eaux. Ils participent donc au processus de sédimentation, qui permet à long terme à des espèces moins tolérantes à l’inondation de s’implanter : Annona hypoglauca Mart. (Annonaceae), Nectandra inundabilis Rohwer (Lauraceae), Laetia corymbulosa Spruce ex. Benth. (Flacourtiaceae).

Dans les zones d’inondation annuelle et moyenne (3 à 5 mois),le schéma successionnel varie en fonction des conditions du drainage. Gynerium sagittatum se développe dans les dépressions peu profondes isolées des courants, où le drainage est suffisant. L’espèce n’est remplacée ni par C. membranacea, dont les semis ne résistent pas à la submersion et ne subsistent pas sur les sites d’inondation annuelle, ni par C. latiloba, qui ne s’implante que là où les poissons disséminateurs peuvent circuler. Elle peut être emplacée par un stade de Graminées semi-aquatiques : Echinochloa polyustachya et Paspalum fasciculatum. La dégénérescence du stade graminéen laisse place au développement de semis héliophiles variés, parmi lesquels les plus nombreux sont des Ficus insipida, Annona hypoglauca, Nectandra inundabilis, Laetia corymbulosa, Maquira coriacea, et Maclura tinctoria. F. inspida, grégaire et de croissance rapide, constitue ensuite un stade pionnier arborescent. Si le drainage interne est bon, Calycophyllum spruceanum s’installe abondamment sous le couvert des Ficus. Si le drainage interne est déficient, F. insipida se développe avec Maquira coriacea. En outre, Guarea guidonia, Sloanea sp. et Pseudobombax munguba (Mart. & Zucc.) Dugand sont présentes ponctuellement.

La colonisation, puis le développement de la végétation dans les zones d’inondation annuelle sont donc soumis à l’influence des facteurs hydro-géomorphologiques suivants : durée d’inondation, circulation des courants, drainage, taux de sédimentation.

Structure verticale des forêts alluviales en milieu tropical humide

L’observation des végétations alluviales de Haute Amazonie permet de mettre en relief trois situations caractéristiques (fig. 2) :

1. Les processus successionnels, dans les végétations des levées occasionnellement inondées, aboutissent à la constitution d’une forêt stratifiée composée d’émergents (jusqu’à 45-50 m dans les forêts âgées), d’une strate moyenne dense (20-30 m), et d’un sous-bois.

2. Ces processus sont perturbés pour les levées basses inondées chaque année, où ils se traduisent notamment par le caractère compétitif et grégaire d’espèces arborescentes par ailleurs émergentes dans les forêts anciennes de la plaine alluviale amazonienne. Ces espèces jouent le rôle de pionniers par leur abondance et leur compétitivité. Il n’y a pas d’émergents dans ce type de forêts, dont la canopée est une strate continue de hauteur moyenne (20-30 m).

3. Les processus successionnels sont ralentis, voire indiscernables dans les zones longuement inondées. Les espèces pionnières se régénèrent faute de compétiteurs à croissance suffisamment rapide pour les supplanter. Les émergents sont absents, le sous-bois inexistant. La hauteur est réduite à moins de 20 m.

En résumé, suivant un gradient d’inondation parallèle au gradient d’intensité des facteurs abiotiques, les grandes espèces arborescentes disparaissent, supplantées par des forêts de plus en plus basses, où les niveaux du sous-bois sont de moins en moins fournis, puis enfin la végétation ligneuse ne se développe plus (fig. 2).

La différenciation structurale des forêts en fonction de conditions édaphiques et hydriques contraignantes est confirmée par les travaux de Oldeman (1974), Jenik (1976), Kahn (1983), et Laumonier (1991) pour les tropiques humides, et peut être interprétée comme l’expression d’un contexte écologique précis dans lequel les contraintes édaphiques entraînent une simplification de la structure et la réduction de la biodiversité (Lamotte 1993), d’une façon comparable au rôle des contraintes climatiques sur les forêts des hautes latitudes (Richards 1952).

Structure horizontale des forêts amazoniennes

La dynamique fluviale est particulièrement active en haute Amazonie, du fait de sa position au pied des Andes, et du fait de la pulsation annuelle, unique et concentrée dans le temps, des eaux drainées sur un bassin-versant situé dans l’hémisphère sud mais proche de l’équateur. Le milieu est une mosaïque d’unités géomorphologiques, tributaire des dimensions des reliefs, dont l’organisation est subordonnée à la combinaison de divers facteurs : direction et force des courants, rythme et ampleur des crues, drainage, nature et répartition des dépôts sédimentaires, proximité des chenaux.

Il y a théoriquement autant de successions possibles que de situations géomorphologiques et historiques différentes, et l’influence de la dynamique fluviale, qui se fait d’autant plus sentir que les reliefs sont jeunes et proches des axes de passage des courants, exerce une pression sur la diversité spécifique et structurale des végétations.

Par contre, les forêts interfluviales sont organisées en une mosaïque forestière gouvernée par les processus dynamiques inhérents à la forêt elle-même. La maille de cette mosaïque est relative à la dimension des chablis (Oldeman, op. cit., Hallé et al 1978, Torquebiau 1975). C’est également dans ces forêts, au développement principalement contrôlé par des interactions biotiques librement exprimées, que la diversité spécifique est la plus importante, comme cela a été démontré par l’ensemble des inventaires floristiques comparatifs entre les zones non inondables, et inondables, y compris les végétations inondables d’interfluves (Dumont et al. 1990 ; Kahn 1996).

Entre ces deux schémas existe une infinité de situations possibles.

Forêt alluviale - Forêt interfluviale

L’étendue de l’inondation varie d’une année à l’autre, et il existe une zone intermédiaire, un "littoral mobile" ( schifting coastline ) (Junk 1989) où se trouvent en mélange les espèces de la plaine alluviale, et celles des zones non inondables. Hormis le fait qu’il existe des plantes particulièrement tolérantes à l’inondation, et d’autres qui ne le sont pas du tout, certaines espèces de tolérance intermédiaire germent à la faveur d’une succession d’années "sèches" dans des secteurs d’où elles seraient absentes en cas d’inondation régulière, tandis que des plantes disséminées par l’eau sont absentes de ces sites où leurs graines n’ont pu être déposées. Il existe de ce fait un gradient dans la répartition des espèces, parmi lesquelles il est bien difficile de séparer nettement les espèces d’affinité ripicole des autres. Huber (1910, Dicke & Black (1953), Aubréville (1965) séparaient nettement la flore alluviale de la flore des interfluves, tandis que Gentry (1976, 1992) démontre un net clivage entre les flores par type d’habitat (forte diversité bêta), et que certains inventaires recensent des espèces communes aux interfluves et à la plaine inondable (Pires 1978, Klinge et al. 1990).

Le système fluvial : gradient linéaire ou aréolaire ?

L’extension latérale généralement réduite des plaines alluviales sous les hautes latitudes a conduit à privilégier la dimension longitudinale des cours d’eau dans l’analyse de ces systèmes (Vannote et al 1980, Minshall et al. 1986). L’évolution des paysages alluviaux y est freinée par le stockage saisonnier de l’eau sous forme de neige ou de glace, simultanément à la baisse des températures et au raccourcissement de la photopériode. Le climat peu agressif pour les sols, la charge sédimentaire et le volume des eaux en circulation généralement relativement réduits, se combinent pour engendrer une dynamique fluviale comparativement peu active. Par contre, la géodynamique des milieux alluviaux se traduit dans le cas des grands fleuves tropicaux par des reliefs de dimensions plus importantes, naturellement engendrés par les mêmes lois physiques que sous les hautes latitudes (Leopold & Langbein 1966, Sternberg 1957).

Les vastes dimensions de la plaine alluviale amazonienne et l’absence de limite entre les forêts d’interfluves et les végétations alluviales, le long d’un gradient qui s’étend des forêts non inondables jusqu’aux populations d’espèces dont l’écologie est étroitement liée à la présence de l’eau, tendent à montrer que ce cours d’eau et ses bordures constituent un système ouvert et dépendant des échanges latéraux avec les milieux adjacents. La forte productivité primaire des eaux stagnantes (Fittkau et al. 1975, Howards-Williams & Junk 1976, 1977, Rai & Hill 1984, Fisher et al. 1991), et les échanges constants qui ont lieu entre ces dernières et les eaux courantes (Irmler 1979, Nortcliff & Thornes 1988) renforcent l’idée d’une continuité entre les deux ensembles de milieux.

Contraintes abiotiques et biodiversité

Des mesures permettraient probablement de montrer que le rapport de l’extension latérale de la frange active des grands fleuves à méandres, sur l’ampleur des reliefs de leurs plaines alluviales, est plus important dans els régions proches de l’équateur que sous les hautes latitudes. Ce rapport peut revêtir une importance déterminante sur les gradients spatiaux d’inondation, dont la variation sur une même distance sera plus ténue aux basses latitudes, et susceptible de favoriser la diversité biologique propre à ces régions, même face aux conditions imposées par la dynamique fluviale. En outre, l’amplitude des reliefs alluviaux des grands fleuves tropicaux permet l’existence d’habitats divers, colonisés par des espèces qui leur sont adaptées, soit qu’elles aient évolué au sein de ce milieu, soit qu’elles se soient introduites à partir de biotopes extérieurs aux bassins versants (Lamotte op. cit.).

La limite des plaines alluviales perçue le long des cours d’eau sout les hautes latitudes devient indescernable en milieu tropical. Il s’agit d’une limite spatiale, et non conceptuelle, qui s’imprime dans le paysage à la faveur d’une rupture dans la topographie rendue perceptible par les dimensions réduites des reliefs sous les hautes latitudes, tandis que les dimensions des végétaux restent globalement constantes.

Contrairement à ce qui se passe sous les hautes latitudes, l’activité des rivières tropicales n’englobe pas le remaniement de dépôts glaciaires ou périglaciaires. Les paysages tropicaux sont l’aboutissement d’une évolution inonterrompue de longue date, et les tropiques humides constituent un environnement au sein duquel l’action des eaux courantes sur le modelé des paysages atteint son développement maximal (Douglas, in Whitmore et al. 1982).

On peut cependant émettre l’hypothèse que les contraintes géomorphologiques et hydriques annuelles qui s’exercent sur les végétations alluviales des milieux tropicaux, tandis que la composante climatique à long terme fluctue lentement, soient comparables dans leurs conséquences aux contraintes d’un climat sec ou tempéré au sein duquel la sécheresse, le froid, ou les contrastes de température et de photopériode, limitent le développement des végétations à un stade d’équilibre avec le milieu, tandis que c’est la composante pédologique qui évolue lentement.

L’influence de contraintes rythmées annuelles conditionne dans les deux cas l’existence d’une moindre diversité spécifique, de taxons plus spécialisés, d’un mode végétatif de reproduction plus fréquent, etc. Il est intéressant de noter que les forêts périodiquement inondées des plaines alluviales tropicales ont une croissance annuelle ythmée induite par l’alternance de périodes végétatives et de périodes de repos, qui se traduit, comme pour les arbres des hautes latitudes, par la présence de cernes de croissance chez le espèces ligneuses (Worbes 1985, 1986, 1989).

Conclusion

"Are the differences in evolutionary and ecological processes and forms between the tropics and the extra-tropics differences of degree only, or are they differences in basic principles which must be of deep concern to all interested in biogeographical and ecological theory ?" (Whitmore T.C., Flenley J.R., Harris D.R., 1982. The tropics as a norm in Biogeography ? The Geographical J., 148 (1) : 8-9).

Depuis les zones équatoriales jusqu’aux latitudes élevées, les phénomènes géodynamiques et biologiques se déroulent à des échelles de temps et d’espace différentes : dimensions spatiales réduites et lente évolution pour les premiers sous les hautes latitudes, vitesse d’évolution accélérée pour les seconds en climat équatorial. Ce gradient latitudinal se traduit sur la diversité, la structure et le mode de reproduction des végétaux. Or, s’il varie avec la distance à l’équateur, il s’exprime aussi sous les tropiques humides depuis la forêt tropicale dense jusqu’aux végétations alluviales inondées chaque année. Il n’est donc pas inhérent à la latitude.

Par ailleurs, la disparité des dimensions des reliefs alluviaux entre basses et hautes latitudes n’existe pas chez les végétaux : les plantes n’ont-elles pas des caractéristiques biologiques (dimensions, durée de vie par type biologique) comparables d’une région à l’autre ?

La disparité des milieux alluviaux en fonction de la latitude ne serait donc pas inhérente à l’essence des phénomènes en mouvement, mais résulterait de la variabilité des dimensions spatiales et temporelles des phénomènes géodynamqiues, combinée avec l’uniformité relative des caractères biologiques fondamentaux.

Les formes, diverses, répondraient en fonction de rythmes climatiques, géodynamiques et biologiques variables et combinés, aux mêmes processus évolutifs.

NB. Le texte de cet article a été publié dans les Actes du Colloque international de Phytogéographie tropicale, qui s’est tenu à Paris en juin 1993, en hommage au Pr Schnell, intitulé : Phytogéographie tropicale, réalités et perspectives / What is new in Tropical Phytogeography ?, Sandrine Lamotte, publ. IRD, Coll. Colloques et Séminaires, 1996 : 161-170, où l’on pourra se référer à la bibliographie citée ici.